Coordination between water uptake depth and the leaf economic spectrum in a Mediterranean shrubland

Abstract

en

1. Water is the most limiting resource for plant survival and growth in arid environments, but the diversity of water-use strategies among coexisting species in dryland communities is not well understood. There is also growing interest in assessing whether a whole-plant coordination exists between traits related to water-use and the leaf economic spectrum (LES).
2. We used water stable isotopes (δ²H, δ¹⁸O) to quantify water uptake proportions from different soil depths by 24 species in a Mediterranean shrubland. Leaf traits associated with water-use efficiency, stomatal regulation (δ¹³C, δ¹⁸O) and the LES (SLA, N, P, K concentrations) were also measured. We assessed potential trade-offs between the above-mentioned leaf traits, water uptake depth and their relationship with species abundance.
3. We found distinct ecohydrological niche segregation among coexisting species. Bayesian models showed that our shrubland species used a median of 37% of shallow soil water (0–30 cm) and 63% of deep water (30–100 cm). Still, water source proportions varied considerably among species, as shallow soil water-use ranged from a minimum of 6.4% to a maximum of 68%. Interspecific variability in foliar carbon investment (SLA) and nutrient concentrations was remarkably high, indicating diverse nutrient-use strategies along the LES. Leaf δ¹⁸O, δ¹³C and δ¹⁵N values also differed widely among species, revealing differences in stomatal regulation, water-use efficiency and nitrogen acquisition mechanisms. After accounting for evolutionary history effects, water uptake depth was coordinated with the LES: species using shallower soil water from fertile topsoil layers exhibited a more acquisitive carbon- and nutrient-use strategy, whereas water uptake from deeper but less fertile soil layers was linked to a more conservative nutrient-use strategy. Leaf-level water-use traits significantly influenced species abundance, as water-savers with tight stomatal regulation and high water-use efficiency were dominant.
4. Synthesis. Greater utilisation of water stored in nutrient-rich topsoil layers favoured a more acquisitive nutrient-use strategy, whereas a deeper water uptake pattern appeared to constrain access to nutrients. Our findings thus suggest a largely inescapable trade-off and coordination between soil water uptake depth and carbon- and nutrient-use strategies in low-fertility drylands.

Resumen

es

1. El agua representa el recurso más limitante para la supervivencia de las plantas en ambientes áridos, pero la diversidad de estrategias de uso del agua entre especies que coexisten en comunidades de zonas áridas no se conoce en detalle. Además, es necesario investigar si existe una coordinación a nivel de individuo entre rasgos relacionados con el uso del agua y el espectro económico foliar (LES).
2. Usamos isótopos estables del agua (δ²H, δ¹⁸O) para cuantificar la proporción de agua capturada a diferentes profundidades del perfil edáfico (superficial 0–30 cm y profunda 30–100 cm) por 24 especies de matorral mediterráneo. Medimos rasgos foliares asociados con el uso del agua (δ¹³C, δ¹⁸O), y con el LES (SLA, concentraciones foliares de N, P, K). Evaluamos el potencial trade-off entre rasgos foliares, profundidad de absorción de agua y su relación con la abundancia de las especies en condiciones naturales.
3. Encontramos una clara segregación eco-hidrológica entre especies coexistentes. La proporción de agua superficial utilizada varió considerablemente entre especies, entre un mínimo de 6,4 % y un máximo de 68 % (mediana 37%). Encontramos gran variabilidad inter-específica en SLA y concentración de nutrientes foliares, indicando diversas estrategias de uso de nutrientes y carbono. Los valores de δ¹⁸O, δ¹³C y δ¹⁵N también variaron ampliamente entre especies, mostrando diferencias en regulación estomática, eficiencia del uso del agua y adquisición de nitrógeno. Considerando las relaciones filogenéticas entre especies, encontramos una coordinación entre la profundidad de absorción de agua y el LES: las especies que usan agua almacenada en horizontes más superficiales y fértiles muestran una estrategia de uso de carbono y nutrientes más adquisitiva, mientras que la absorción de agua más profunda y pobre en nutrientes se vincula a una estrategia más conservadora. Además, las especies más ahorradoras en el uso del agua son claramente dominantes en la comunidad.
4. Síntesis. Un mayor uso de agua superficial favorece una estrategia de uso de nutrientes adquisitiva, mientras que la absorción de agua más profunda posiblemente limita el acceso a nutrientes. Nuestros resultados sugieren una coordinación posiblemente inevitable entre la profundidad de absorción de agua del suelo y las estrategias de uso de carbono y nutrientes en ambientes áridos.