Revisiting niche fundamentals with Tukey depth

Abstract

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1. The first attempts to describe species ecological niches were simple geometric procedures that depict the niche boundaries directly from environmental data. The convex hull was one of such procedures, popular for its simplicity, clear ecological rational and precise definition of the niche. However, it lacked the ability to differentiate areas of the niche with different probabilities of occurrence according to environmental suitability.
2. We incorporate the Tukey depth, a mathematical tool to measure the centrality of a point within a cloud of points on a multidimensional space, in the convex hull approach to (i) propose a new procedure (CH ‐Tukey) to estimate species’ environmental suitability, and (ii) estimate niche overlap coherently. In addition to a clear ecological rational and simplicity the CH ‐Tukey procedure has a number of attractive features: use of presence‐only data; independence from background data; invariance to scale; robustness to outliers; and the decomposition of the niche into a finite number of iso‐suitability levels, permitting the computation of consistent overlap indices. We illustrate the use of CH ‐Tukey, using occurrence data of the main Quercus species and subspecies from Western Mediterranean Europe, comparing its outputs with BIOCLIM and MaxEnt.
3. Results showed distinct niche geometries among the different approaches. BIOCLIM produced rectilinear niches reflecting the assumption that ecological variables are independent in their action on the species. CH ‐Tukey, relaxing this assumption, adjusts niche outer boundary and the inner suitability levels to the known occurrences. MaxEnt produced unbounded niche geometries, showing abrupt shifts in the species response to the environmental variables.
4. The niche predictions obtained with geometric approaches, BIOCLIM and CH ‐Tukey, are simpler but better aligned with Hutchinson's niche concept than those obtained with MaxEnt, this latter showing ecologically implausible relationships with the environmental variables. CH ‐Tukey and the related overlap measures provide an adequate tool to explore niche properties and species–environment relationships.

Foreign Language Abstract

pt

1. As primeiras descrições do nicho ecológico de espécies consistiam em procedimentos geométricos simples, delimitando as fronteiras dos nichos diretamente no espaço ambiental. Um destes procedimentos é o envolvente convexo, popular pela sua simplicidade, interpretabilidade ecológica e precisão na definição do nicho, mas ao qual falta a capacidade de distinguir áreas do nicho com diferente adequabilidade ambiental para a espécie.
2. Incorporando a profundidade de Tukey (uma ferramenta matemática que avalia a centralidade de um ponto em relação a um conjunto de pontos num espaço multidimensional) na delimitação do nicho feita pelo envolvente convexo, obtém‐se um novo procedimento geométrico (CH‐Tukey) que permite: (i) discriminar níveis de adequabilidade ambiental dentro do nicho da espécie e, (ii) estimar, de forma coerente, a sobreposição dos nichos de duas espécies. Para além de uma clara interpretação ecológica e simplicidade, o procedimento proposto possui outras características que o tornam atrativo, nomeadamente: utilização exclusiva de dados de presença; independência da janela de dados ambientais fornecida; invariância à escala; robustez a observações atípicas e; decomposição do nicho em regiões de isoadequabilidade, permitindo uma definição consistente de índices de sobreposição de nichos. Ilustramos a aplicação do CH‐Tukey usando dados de ocorrência das principais espécies e subespécies de Quercus da Europa Ocidental Mediterrânica, comparando os resultados com os obtidos pelos procedimentos BIOCLIM e MaxEnt.
3. Os resultados alcançados revelaram as diferentes geometrias dos nichos estimados pelos vários métodos. Enquanto o BIOCLIM produz nichos retilíneos, refletindo o pressuposto de independência das variáveis ambientais na sua ação sobre as espécies, o CH‐Tukey, ao relaxar este pressuposto, ajusta a fronteira do nicho, bem como as suas regiões mais interiores, aos dados de ocorrência. Por outro lado, o MaxEnt produz nichos ilimitados, com variações abruptas da resposta das espécies às condições ambientais.
4. Os nichos estimados pelos procedimentos geométricos (BIOCLIM e CH‐Tukey), são mais simples, mas mais alinhados com o conceito de nicho de Hutchinson, do que os obtidos pelo MaxEnt, revelando, este último, relações ecologicamente pouco plausíveis com as variáveis ambientais. O CH‐Tukey e as medidas de sobreposição de nichos que lhe estão associadas constituem uma ferramenta adequada para explorar as propriedades do nicho bem como as relações espécie‐ambiente.